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 文章主題 : 大腦與神經反射的探究──巴夫洛夫與生理學
文章發表於 : 2011年 11月 26日, 11:32 
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大腦與神經反射的探究──巴夫洛夫與生理學 92/07/09

作者: 張文亮 臺灣大學生物環境系統工程學系


生理學大師巴夫洛夫(Ivan Petrovich Pavlov, 1849-1936)與學生、助理一起作實驗。
一八四九年九月十四日,巴夫洛夫(Ivan Petrovich Pavlov)生於俄羅斯西南方的梁贊(Ryazan)城。當時俄羅斯約有六千萬人口,其中四千萬人是農奴,這些農奴是幾世紀以來,俄國沙皇不斷併吞鄰國土地,戰敗國所留下的百姓,他們失去自己的農地,只能為地主耕種田地。他們極為貧窮,沒有任何法律的保障。巴夫洛夫的父親是梁贊農奴地區一所教會的牧師。

農奴教區的牧師也非常貧窮,平日與農奴一樣辛勤地工作,只有在星期日才站上講台,擔任講道的工作。巴夫洛夫後來寫道:「我由父親學習到喜好辛勤工作的美德,父親特別善於種花。與父親在農地上一起耕種,使我的肌肉健壯。工作給肌肉帶來的強健,有如大腦獲得閱讀般地舒暢。」父親也在屋外架設單槓,教導孩子在單槓上運動。

不服輸的孩子

家裡雖然貧窮,父親仍鼓勵他閱讀,好書至少要閱讀兩遍,並寫下讀後心得。巴夫洛夫寫道:「寫讀書心得,是學習表達自己思考的最好方法。」一八五三年,沙皇尼古拉一世為了爭奪黑海控制權,與土耳其、英、法聯軍打了著名的「克里米亞之戰」。一八五六年,俄國兵敗,這是俄國百年來領土擴張的首次挫敗,全國經濟進入蕭條時期。

此時,巴夫洛夫的家裡更窮了,他在念小學二年級時,有次從圍牆上跌下來撞傷了肺部。校醫認為他有生命的危險,但是家裡沒有錢將他送醫照顧,他繼續每天運動,身體逐漸康復。念中學時,同學多出身貴族家庭,他的個子又矮小,因此經常被同學戲弄,這時他長期在單槓上訓練出來的肌肉,幫他打贏每次架。打贏架的結果,是他的父親承受更大的壓力。

具有彈性的教育

在俄國近代史上,一八六○年是一個轉折的時期,新任的沙皇亞歷山大二世進行政治、經濟與教育上的大改革。例如在政治上,他開始實施君主立憲制,成立議會審查法案;在經濟上,推動農地放領,讓農民擁有自己的土地;在教育上,開放更多的機會讓農民的小孩可以接受高等教育。巴夫洛夫正好趕上這個改革的時代,他在初級中學畢業後,申請進入「梁贊教會神學院」就讀。

這所學校秉持一個特殊的教育理念:不是要培養科科資優的好學生,而是具有特殊偏好傾向的學生。因此只要學生在個人選擇的主修課程上有優秀的表現,其他輔修科目可以表現平凡,只是每位學生在學期間都要選擇一主修科目,巴夫洛夫選擇的主修科目是「自然科學」。一八七○年,他以優異的成績申請進入聖彼得堡大學的自然科學學系就讀。

走上生理學的研究領域

亞歷山大二世的改革帶來許多的反抗,守舊的貴族、地主反對土地釋放與勢力分享,激進的改革分子嫌開放的步調緩慢,大學更是各方思想激盪澎湃的所在,校園各處通宵達旦都有學生在互相辯論。巴夫洛夫也熱愛與人辯論,他的言詞犀利,立論一針見血。但是當對方情緒激動到失去理性時,他反而會變得安靜。

他在大學的前兩年,表現平凡。在大學三年級時,上了西昂(Ilya Cyon)教授所開授的生理學,他彷彿從渾沌中清醒,找到了所要主修的學科。他寫道:「西昂教授的每一堂課,令我反覆咀嚼。」他又寫道:「如果生命是最高的藝術傑作,無疑地,生理學是這份傑作的鑑賞方法。」他深深地投入生理學的研究,主動擔任西昂教授的實驗助手。在西昂教授的指導下,一八七四年,巴夫洛夫以〈胰腺的神經〉為題發表論文,並獲得研究金質獎章。

不止息的熱忱

一八七五年,巴夫洛夫大學畢業。同年,西昂教授轉往「外科醫學學院」(Medico-Chirurgical Academy,後改名為軍事醫學院)任職,西昂教授承諾給巴夫洛夫研究助理的工作,因此巴夫洛夫申請該校醫學院的入學。巴夫洛夫入學後,才發現因為學校人事的鬥爭,西昂教授憤而離職,取代他的是具有皇家王公身分的塔可汗諾福(Ivan R. Tarkhanov),一個講究穿著、不愛科學研究的教授。他給巴夫洛夫研究獎學金,但是巴夫洛夫拒絕選他作指導教授。

巴夫洛夫因而轉到獸醫生理實驗室擔任助理,在這兩年當中,他開始進行血液循環與消化代謝的生理研究。他寫道:「當我想到我的研究將幫助其他的人,我就不計較在實驗上所花的時間。」當時擔任助理的薪水微薄,因此生活非常拮据,巴夫洛夫每天只吃兩餐,學校餐廳的規定是吃麵包不用錢,吃菜要錢,他就儘量用麵包果腹。

一八七八年,他轉往波特金(S.P. Botkin)教授新成立的醫學實驗室擔任主任,波特金是當時俄國最著名的內科教授,專門研究人體器官的生理與病理以及神經系統對身體功能的調節。他曾寫道:「身體上的疾病,大至心臟病,小至皮膚癢,根據生理學的觀點,一定有個合理的邏輯,這是醫學的理論基石。不是看到一個傷口,就只想去醫治那個傷口,而是先去了解傷口的病理,由病理去探討組織或器官產生傷口的原因,再去醫治。很多人認為病理研究是不切實際的空中樓閣,我卻認為除非了解病理,否則無法治療。」

遇上喜愛文學的女孩

巴夫洛夫在這段時期研究藥理學,主要是了解治療心臟與血管系統藥物的療效,例如提煉菟葵、百合與福壽草等植物的萃出液,研究其對調整心臟跳動的神經系統的刺激與抑制作用。一八七九年,他從醫學院畢業時,又獲金質獎章,並獲四年的獎學金。

同年,他認識了在聖彼得堡唸教育學院的莎拉‧卡雪夫斯卡雅(Seraphima V. Karchevskaya)小姐。莎拉的父親曾是俄國黑海艦隊的軍醫,但是英年早逝。莎拉的母親靠著微薄的撫卹金過活,莎拉是個意志堅定的女孩,她不斷靠著擔任家教賺取學費,直到念完大學。她酷愛文學與戲劇,為了補足大學的學費,她曾典當大衣;為了欣賞某一齣戲,她賣掉高中所得的獎項。她的個性樂觀、為人風趣,又長得非常漂亮,是許多男生追求的對象。

巴夫洛夫從小就熟讀莎士比亞的作品,莎拉日後寫道,「吸引巴夫洛夫注意我的,可能是我對莎士比亞戲劇的熱衷。因為直到離世,他一直是個莎迷。」

巴夫洛夫極度害羞,開始交往時,從未直接表示。有次,大夥在跳方塊舞時,巴夫洛夫沒有舞伴,十分憂鬱地坐在窗台的窗簾後面發呆。多年後,他才告訴莎拉︰「若不是為了妳,我絕對不會去那兒的。」不過巴夫洛夫很快就被同伴發現了,被拉回加入方塊舞的行列。當晚有個年輕的醫學院學生,是個很棒的男中音,他突然站起身來走向莎拉,告訴她有人要他為她唱一段柴可夫斯基的抒情曲。唱完之後,莎拉問他是誰要求的,他表示恕難透露,不過有人指了指又坐回窗簾後頭的巴夫洛夫。

貧窮與甜蜜的日子

兩人持續交往,一八八○年六月,巴夫洛夫眼見莎拉即將畢業離開聖彼得堡。六月十三日晚上,他終於鼓足了勇氣向她求婚,不久他們訂婚。但是外界並不看好他們,因為兩人太窮了。

一八八一年,巴夫洛夫問莎拉:「妳都在為什麼禱告呢?」她答道:「為你的快樂。」他說道:「這也是我為妳所做的禱告。」這也成為他們五月在教會結婚時的誓詞。結婚的禮服、禮鞋、帽紗和捧花都是新娘姊姊給的,租賃新居裡的家具則是新郎以前小公寓裡的舊家具。

當時巴夫洛夫的月薪只有50盧布(當時教授的月薪約有700盧布),婚後,莎拉曾表示她可以外出工作、補貼家用,不過巴夫洛夫堅決反對,因為他疼惜莎拉,不希望她太辛苦。有一陣子,他們必須借住在巴夫洛夫弟弟的小公寓裡,甚至被迫分別居住到願意接待他們的友人家中。他一生對金錢沒有什麼概念,他曾寫道:「金錢會腐化科學家。」

除了科學以外,他對生活其他事務都漠不關心,他的妻子寫道:「他是一個不易相處的男人,整日活在自己的思想裡,倘若別人問起他與科學無關的事情,他動輒生氣,經常得罪他人而不自知。」他等人很少超過10分鐘,他說:「這10分鐘,在實驗室可以做很多事。」雖然經年累月生活貧窮,他們倆都注重心靈生活,生活裡還是充滿了快樂。

天生佳偶

莎拉懷頭胎時,有次散步,巴夫洛夫走得非常快,莎拉為了跟上丈夫的腳步,不得不用跑的,結果不幸流產,兩人都非常傷心。之後,莎拉再度懷孕時,巴夫洛夫展現出最周全的照顧,甚至不准她爬樓梯,而是雙手將她抱上四樓的公寓。這次順利生產,是個可愛的男孩,不過,幾個月後,孩子不幸病逝。

下一胎是個男孩,結果妻子難產,有生命的危險,他在床邊對奄奄一息的妻子說道:「相信我。如果妳死了,無論我愛科學有多深,我將永遠不再碰科學,我會把自己放逐到一個沒有人認識的地方,在那裡當個醫生。」妻子回應道:「聽我最後的交代,並盡力去做。我仍然期待你繼續從事科學的工作,你愛科學,因為你愛人類。」幸好,孩子生下來後母子均安,後來他們又有一個女兒。

巴夫洛夫曾寫了封信給莎拉:「或許妳還記得我曾如何企盼妳參與我的實驗工作,因為妳觀察入微,應變能力又強,妳的生病與我們的逆境打碎了這個美夢。不過我反而更珍視妳做為妻子與母親的角色,妳總是令我覺得人生很有意思,妳和我趣味相投,陪伴我、照顧我,讓我毫無後顧之憂。對我而言,沒有東西能比我們家的氣氛更快樂、更有價值,這是妳精心打造的,讓我成天繞著科學打轉的頭腦能夠休息片刻。」

莎拉看了此信以後,寫道:「這是我一生最快樂的時候!」他們56年婚姻持續幸福的主因是莎拉對她丈夫的委身與對家庭的奉獻,晚年,巴夫洛夫寫道,「我的成功,多要歸功於我這位信仰虔誠、熱愛文學的妻子,她竭盡所能地幫助我、照料我。」

初期的生理研究——心臟搏動的機制(1879~1886)

一八八三年,巴夫洛夫以〈神經對心臟收縮的促進作用與實驗〉論文取得博士學位,並留校擔任生理學的講師。二年後,他前往德國萊比錫的「魯勒威格實驗室」(Ludwig's Laboratory)進修兩年,繼續研究心臟搏動的影響機制。此時,他提出心臟跳動節奏與加速跳動是由兩種不同的肌肉在進行,而且是由兩種不同的神經在控制。但是經由動物的實驗,他無法找到這兩種不同神經的所在。不過他提出神經影響心臟跳動是化學作用,因此可以利用化學藥物來影響失調的神經系統,進而醫療心臟病。

近代的心臟醫學認為影響心臟跳動的神經有兩種,一種是加快心跳的交感神經,另一種是減緩心跳的迷走神經﹙副交感神經﹚,並不是像他所提出的。但重要的是,他學到外科無菌手術的技術,並應用在試驗動物身上,在準確的實驗控制下,進行動物生理反應的觀察與研究。

一八八六年,他自德國歸來,重回大學的實驗室,繼續進行狗的「心臟分離手術」。這是非常困難的實驗技術,他把狗的心臟取出,將心臟的血管接上已通氣的血液的管子,讓心臟仍能維持跳動,再進一步研究切除神經的一段,並觀察此時心臟跳動的變化,進而探討該神經對心臟跳動的影響。一八八七年,他逐漸將研究的方向轉向人體的消化系統。

第二階段的生理研究——消化的機制(1887~1902)

巴夫洛夫自學生時代對人體的消化器官就深感興趣,他寫道:「我在學生時代,就讀過劉易斯(F.H. Lewis)的《日常生活的生理學》(The Physiology of the Common Life, 1859),書中有一幅哺乳動物的器官構造圖,消化器官特別讓我深感興趣。我常想,為何身體內消化器官的結構會如此複雜?不同器官之間有什麼關係?各器官是如何協調去消化差異性如此大的不同食物?」

首先,他設計獨特的實驗方法。他以狗為實驗對象,以外科無菌手術的方法,以一廔管自狗頸部探入食道,再以一條廔管由狗的食道接通至胃部,再以一條廔管自胃囊外伸直到腹部外面。給狗餵食後,由第一條廔管,他可以取出唾液分解後的食物。由於狗已分泌胃酸,但是食物已由第一條廔管取出,所以由第二條廔管可以取出未與食物混合的胃酸。若要測定胃液對食物的分解特性,則讓食物進入胃囊,再由第三條廔管取出胃液分解的食物。

其次,他以手術的方法切除研究器官上的神經,或是用阿托平(atropine)抑制迷走神經,再研究消化功能受影響的程度。末了,他將器官取出,研究器官內不同部位、不同細胞的結構與功能。

經過10年的研究,他在一八九七年出版《消化腺的功能講解》,這本書是歷史上第一本完整呈現消化功能的著作,使他獲得一九○四年的諾貝爾醫學獎。在這本書中,他發表了腸胃生理學的幾項重大發現。
他發現胃腺分泌胃液是受到迷走神經的刺激。因此人分泌胃液,是受到大腦對於食物的感官、味覺、嗅覺、嘴巴的咀嚼與吞食所影響,而在食物進入與離開胃部時,胃腺也會分泌部分的胃液。

胃腺是在胃液黏膜的上方,由分泌黏液的黏膜細胞、分泌能消化蛋白質酵素的主細胞與分泌鹽酸的壁細胞共同組成。

當胃部分解後的食物進入小腸時,小腸黏膜細胞會分泌激素,經由血液到胃部底下的胰臟,胰臟分泌鹼性液中和酸性胃液,迷走神經亦能刺激胰腺分泌胰液。

胰液幫助小腸將食物中的蛋白質分解成胺基酸,將澱粉、麥芽糖轉換成葡萄糖與分解脂肪。

小腸有許多絨毛,是微血管密集的地方,食物分解後就在此經血液吸收。
第六、 肝臟分泌膽汁,濃縮儲存在膽囊中,藉由膽管傳至小腸,促進食物中的油脂分解成甘油與脂肪酸。

唾腺的分泌受神經系統的影響,讓食物中部分的澱粉轉換成麥芽糖。
他幾乎把食物在各個不同器官的消化程序、消化腺體的分泌、神經系統的影響、不同器官間的協調,甚至養分的吸收機制,一一清楚地呈現出來,只是未探討荷爾蒙在消化系統中的控制機制。

巴夫洛夫對消化腺的研究,逐漸給他帶來普世性的知名度,《消化腺的功能講解》迅速被譯成英文、德文、日文等出版,並成為大學腸胃學科的廣用教科書。一八九○年,軍事醫學院(Military-Medical Academy)聘他為藥理系的系主任。一八九一年俄國皇室聘他為實驗醫學研究院生理所主任,擔任此職的月薪是720盧布,至此時他才脫離了貧窮的生活。

但是,當他剛領取720盧布時,有一個家鄉來的遠親就借走了700盧布,他只帶了20盧布回家給妻子。嫁給這種丈夫是非常辛苦的,必須能應變各種突發的困難。

一八九五年,軍事醫學院生理學系的系主任出缺,有人建議他去拜訪某人,以獲此職缺,他回應道:「我只期待欣賞我的,只因科學研究,不為別的。」五月,他獲任該職。

巴夫洛夫要求學生多用邏輯思考甚於使用記憶。他寫道:「愈落伍的學科,愈缺乏以科學的研究為基礎,以致學生需要去記憶一堆的細節。愈有科學研究的學科,就愈有邏輯思考的系統,學生要學習的是如何思考。」他以生理學解釋藥物對肌肉與神經的影響,以病理學講解藥物的醫治功效,並以臨床實驗呈現結果。

巴夫洛夫不僅是一流的教育家,他上課的表達,每一個動作與說話的節奏,都經過仔細計算過似的。他同時也是傑出的實驗者,不僅「用實驗印證他上課的內容,而且實驗進行得又快又準確。」他的學生如此記錄道。

他強調上課要有實驗示範,他的課常排在上午九點,他在六點或七點就到教室準備實驗,他上課時經常抽問學生,他常說:「我不是要聽你們所讀的,我要聽你們所想的。」上課沈悶時,他偶爾會在黑板上畫漫畫(因為他畫得很差,頗具娛樂效果),甚至要求學生上台畫。他寫道:「我深深地喜好教學,如果沒有深入的思考,就無法在上課時有條理地表達。教學最令人興奮的地方,是經常在教別人的時候,忽然想到新的看法。」

一九○三年的寒冬似乎特別漫長,俄國再度進入經濟大蕭條,各地都有失業的工人示威請願,俄國共產黨的勢力逐漸興起。一九○四年,日本偷襲停泊在中國旅順的俄國太平洋艦隊,戰爭持續了一年,俄軍竟被打敗。整個俄國更像滾沸的油鍋,民情激動,暴動四起。這時,巴夫洛夫卻冷靜地在生理研究所的一角,進行後來舉世聞名的神經反射實驗。

第三階段的生理研究——神經反射(1903~1909)

根據過去對唾液與胃液的實驗,他已經知道唾液與胃液並不是一次分泌出來,而是有不同的階段,而且每個階段分泌出來的體積都不一樣,他認為一定有些因素在影響。

他進行了一個非常有名的實驗去研究這些因素,他仍然以狗為試驗對象。他將狗放在一間與外界阻隔良好的房間裡,他在房間內放置一個液壓計,有一管接到狗的嘴內,可以精確地量測唾液的分泌量。再以繩子固定狗的位置,使狗不能隨意轉動。實驗者在房間外可以看到狗的反應,但是狗看不到實驗者,狗聽不到外界的聲音,也看不到屋外的光線。

他給狗餵食,果然看到狗就分泌唾液。他認為這種反應與狗的天生習性有關,狗的眼睛看到食物、鼻子聞到食物,就將感官接收到的信息藉由神經傳至大腦,大腦再藉由神經傳至唾腺,就分泌唾液,他稱這種天生不用學習的反應為「非制約反射」。

他繼續給狗食物,同時給鈴聲,狗也分泌唾液。而後他只給鈴聲,不給食物,狗也分泌唾液,這時分泌唾液的反應,與狗受到過去聽到鈴聲就有食物的經驗有關,他稱這種需要經驗的神經反應為「制約反射」。之後,他給狗幾次鈴聲,但都不給食物,狗所分泌的唾液就愈來愈少,甚至沒有,他認為這是天生的非制約反射「抑制」了後天學習的制約反射。這些有趣而又非常著名的實驗,架設了生理與心理兩大學術領域之間的橋梁,也成為日後普世生理學與心理學課本的必備內容。

他也發現狗的喜、怒、哀、樂心理也會影響唾液與胃液的分泌,但是他的研究也引來外界的批判。「用狗作實驗,只能了解狗的心理學,不是人的心理學。狗是低智商的動物,怎能拿來與人相比呢?」他回應道:「我是用客觀的方法,去尋找所有生物基本反應的事實。」

他一生經常以狗為實驗對象,偶爾會用青蛙、蝴蝶進行實驗。他對實驗的動物細心照顧,他的研究生或助理第一年的主要工作,就是學習妥善照顧實驗動物。在給動物插廔管或手術時,也儘量減輕動物痛苦與感染的機會。他手術的動作迅速俐落,旁人往往以為他還在準備,他卻已經大功告成了。他寫道:「動物的生命是尊貴的、是無可比擬的,每當實驗帶來動物的死亡,是實驗者內心的掙扎,若非為了人類的福祉,實在不應該犧牲這些動物的生命。」

第四階段的研究——大腦的功能(1910~1930)

由神經反射,他逐漸進入神經活動的中樞——大腦。他寫道:「腦部是人思考的位置,卻是科學界最無知的地方,是自然科學深入人類本質最終的極致。」他研究的方法,是用手術移除腦部的一小區域,再觀察生物哪一部分的生理功能受損,用此來證明該部分的生理功能與腦部的相關性。

他發現制約反射的神經大都與大腦的皮質層相連,因此他提出,人的後天學習與經驗都是累存在大腦皮質的部分。但是大腦的皮質層約由一百五十億個神經元組成,他無法區分影響人類記憶、思維、感覺或意志的是哪些神經元。他也發現大腦皮質層分泌許多化學物質以控制神經的活動,但是無法分析這些複雜化學物質的成分。

一九二三年,他發表《二十年客觀研究動物行為與高等神經活動的關係》。在這書中,他不僅整合過去20年對制約反射的研究,而且提出大腦皮質下兩顆卵圓形狀的丘腦,是將神經信息自脊髓傳至大腦皮質的轉換區。他給大腦皮質層分區,這是近代腦神經醫學研究的基石,例如他提出大腦的第九神經區影響舌咽神經活動,進而影響唾液的分泌。

他在生理學領域的傑出貢獻是醫學治療的助力,卻是俄國共產黨領袖的芒刺。他是近代科學史上,最敢直斥馬克斯共產主義錯誤的人之一。他一生拒絕加入任何政黨,他寫道:「我是一個科學研究者,科學家看事情的角度是固定的,科學家做事情的方法是非分明,因此與從事政治的人有基本上的不同。」

科學研究者的風格

一九一七年三月俄國最後一位沙皇尼古拉二世遜位(一九一八年六月全家被槍決),總理列寧邀請他參加俄國共產黨慶祝執政的全國大會,他以身體不適回絕,只回覆一封短箋:「感謝上帝。因為過去的研究報告需要政府審查,我期待未來不需要如此。」一九二三年,他更公開表示:「馬克斯主義是一場實驗,拿所有的人去做連我都不敢做的青蛙實驗。」一九二四年,政府下令神職人員的子女不得念軍事醫學院,他立刻辭去大學教職,他的理由是:「我的父親也是牧師。」

一九二七年,他當面對著史達林說:「你以政治踐踏俄國的知識界,使我第一次以身為俄國人為恥!」他又說:「當人對政治已經無法表達意見時,政治已失去存在的價值。」史達林曾經迫害過著名的哲學家、文學家、歷史學家,但是不敢迫害科學家,他知道俄國要成為強盛的國家,需要第一流的科學家。缺乏文史學者,俄國人的心靈更苦悶。科學至上,也使得俄國科學家成為為共產主義全力焚燒的一群人。

他又寫道:「我一生從事動物生理的實驗,在這過程中,我學習到一件很重要的事。科學界像是一個馬戲團,而科學家像是馴獸師牽著馬或大象繞圈跑步,觀眾的掌聲常會亂了科學家的腳步,沈不住氣的科學家為了更多的掌聲,甚至自己也跳上馬背,或像大象一樣下場作秀,結果干擾了動物的真正反應。」

反對俄國共產黨不等於反對俄國,一九二四年與一九二九年,他兩度帶著家人前往歐美講學,講完他又舉家返國。後來,他看到德國納粹勢力的興起,知道俄德終必一戰,又呼籲年輕人為保衛祖國而戰。

第五階段的研究——語言與歸納的能力(1930~1935)

一九三○年,他以制約反射的實驗,給狗不同的符號與數字教狗辨識,他也由狗的吠聲判斷狗的語言與學習能力的條件。他發現:「語言的學習是需要一連串的制約反射,但是人對於語言的學習與應用,具有巧妙的綜合歸納能力,這是其他動物所不具備的。」

他也用制約反射的原理,去探討對精神病患的醫治,尤其在了解哪些環境因子會對病人造成精神的刺激後,進而減少病人與那些因子的接觸機會,這論點後來成為俄國治療精神病患的主要方法之一。

給年輕學子的一封信

他的80歲生日感言:「感謝上帝。雖然我的記憶力稍退,我的思考依然清楚,我對科學工作的興趣仍然不減。」他也發表一封信,登在《俄國青年報》上,他寫道:
這是一封短信,希望俄國的學生可以讀到。讀書求學最重要的是要有系統,我再重覆一次——要有系統,你要嚴格地訓練自己,在知識的學習上要有系統。

為此,第一、愈是基本的科學原理,你愈不能放過。讀到基本原理時,若讀不懂,不要翻到下一頁,千萬不要去掩飾你不懂的地方,尤其不要輕忽所有理論的臆測與假設之處。這需要你不斷地學習自我約束與忍耐,從事科學研究是辛勤的工作。

雖然鳥類的雙翼是完美的飛翔輔具,但是飛鳥若不依靠空氣,牠們仍然不能飛翔。幫助科學家飛翔的空氣,就是經過實驗與觀察的結果,若離開了這些,所有的理論都流於空洞,所有的探討都流於膚淺。但也不要只是一味地收集實驗結果,要持續地探討這些實驗結果背後的影響因子,與其共通的、基本的法則。

第二、要謙卑,永遠不要自以為什麼都懂。不管你在學識界已爬到多高,你要感謝指出你錯誤的人,並勇敢地說出:『我是一個無知的人。』不要讓你的驕傲占有你。

第三、要有熱忱。記得科學的研究是一生之久,即使人的壽命再增一倍,他也無法研究窮盡,只有具備熱忱的人才能回應科學的呼召,一生從事真理的探索。
一九三五年冬天,他病重時對妻子說道:「我一生最快樂的事是與妳一起經歷了許多的困難,我看到妳在困難中所顯出的喜樂,我終於知道我一生唯一羨慕的,就是妳那虔誠的信仰。」一九三六年二月二十七日凌晨,他用最後的力量緊握莎拉的手,十幾分鐘後,他呼出了最後的一口氣。

深度閱讀資料

Babkin, B. P.(1949)(4th impression 1974) Pavlov -- A Biography. The University of Chicago Press, U.S.A.

Best, C. H. and N. B.Taylor (1938) (4th edition 1958) The Living Body, Chapter 12, The Central Nervous System, 506-573. Henry Holt and Company, U.S.A.

Youmans, W. B. (1954) Human Physiology, Chapter 23, Digestion and Absorption, 261-275. University of Wisconsin Press, U.S.A.
資料來源: 《科學發展》2003年7月,367期,34~41頁(pdf檔)
http://www.nsc.gov.tw/_NewFiles/popular ... sc_aid=255


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